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中国腐蚀与防护学报, 2025, 45(3): 577-588 DOI: 10.11902/1005.4537.2024.195

综合评述

海洋环境中金属材料微生物腐蚀研究进展

王宇晗1, 李俊1, 刘恒维2, 许楠2, 刘杰1, 陈旭,1

1.辽宁石油化工大学石油天然气工程学院 抚顺 113001

2.大连海洋大学应用技术学院 大连 116300

Research Progress of Microbial Corrosion of Metallic Materials in Marine Environment

WANG Yuhan1, LI Jun1, LIU Hengwei2, XU Nan2, LIU Jie1, CHEN Xu,1

1.College of Petroleum Engineering, Liaoning Petrochemical University, Fushun 113001, China

2.Applied Technology College, Dalian Ocean University, Dalian 116300, China

通讯作者: 陈旭，E-mail：chenxu@lnpu.edu.cn，研究方向为金属材料腐蚀与防护

收稿日期: 2024-07-03   修回日期: 2024-08-23  

基金资助: 辽宁省教育厅高校基本科研业务费项目.  LJ212410148059

Corresponding authors: CHEN Xu, E-mail:chenxu@lnpu.edu.cn

Received: 2024-07-03   Revised: 2024-08-23  

作者简介 About authors

王宇晗，女，2000年生，硕士生

摘要

海洋环境中由微生物导致的金属腐蚀一直是研究和关注的焦点。海洋环境中微生物种类繁多，各微生物之间的相互作用对腐蚀的影响程度不同。混合微生物的腐蚀机制往往与单一微生物腐蚀存在差异，仅用单一微生物的腐蚀过程很难全面说明实际发生的腐蚀情况。深入研究不同微生物之间对金属材料的协同腐蚀作用已成为海洋微生物腐蚀领域的重要方向。本文全面总结了在海洋环境中典型的硫酸盐还原菌(SRB)、硝酸盐还原菌(NRB)、以及铁氧化菌(IOB)等几种微生物腐蚀机制以及它们对金属材料腐蚀的研究进展。综合评述了SRB与其他微生物共存时对金属材料腐蚀产生的协同或拮抗效应，并且全面归纳了IOB、NRB等与其他微生物共存时对金属材料腐蚀产生的不同影响。最后，提出了海洋环境下金属材料微生物腐蚀未来研究的方向和建议，旨在为该领域的研究工作提供新的启发和方向，认识微生物腐蚀的本质，从而开发出更有效的防腐措施。

关键词： 海洋环境 ; 硫酸盐还原菌 ; 硝酸盐还原菌 ; 铁氧化菌 ; 混合微生物 ; 腐蚀机理

Abstract

Corrosion of metallic materials caused by microorganisms in marine environment has been the focus of research and attention. There exist many kinds of microorganisms in marine environment, and the interaction between microorganisms has different influence on corrosion. The corrosion mechanism of mixed microorganisms is often different from that of a single microorganism, and it is difficult to fully explain the actual corrosion situation with the corrosion process of a single microorganism. In-depth study on the synergistic corrosion of metallic materials by different microorganisms has become an important direction in the field of marine microbial corrosion. This paper summarizes the corrosion mechanism of several typical marine bacteria such as sulfate reducing bacteria (SRB), nitrate reducing bacteria (NRB) and iron oxidizing bacteria (IOB) in marine environment and the relevant research progress on these bacteria induced corrosion of metallic materials. The synergistic or antagonistic effects of SRB on the corrosion of metallic materials when it coexists with other microorganisms were comprehensively reviewed, and the different effects of iron oxidizing bacteria (IOB) and nitrate reducing bacteria (NRB) on the corrosion of metallic materials when they coexist with other microorganisms were also summarized in detail. Finally, the direction and suggestions for future research on the microbial corrosion of metallic materials in marine environment were put forward. It aims to provide new inspiration and direction for the research work in this field, and help researchers to better grasp the nature of microbial corrosion, so as to develop more effective anti-corrosion measures.

Keywords： marine environment ; sulfate-reducing bacteria ; nitrate reducing bacteria ; iron-oxidizing bacteria ; mixed microorganism ; corrosion mechanism

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本文引用格式

王宇晗, 李俊, 刘恒维, 许楠, 刘杰, 陈旭. 海洋环境中金属材料微生物腐蚀研究进展. 中国腐蚀与防护学报[J], 2025, 45(3): 577-588 DOI:10.11902/1005.4537.2024.195

WANG Yuhan, LI Jun, LIU Hengwei, XU Nan, LIU Jie, CHEN Xu. Research Progress of Microbial Corrosion of Metallic Materials in Marine Environment. Journal of Chinese Society for Corrosion and Protection[J], 2025, 45(3): 577-588 DOI:10.11902/1005.4537.2024.195

随着陆地资源的日益紧张，人类开始把视角转移到了海洋。然而，海水具有导电性强、盐度高等特性，是一种腐蚀性极强的环境。在我国海洋经济的快速发展过程中，必须要解决的关键难题之一就是服役材料的海洋腐蚀问题[1]。海洋环境中的微生物是导致金属腐蚀的重要因素之一。现有研究表明，由微生物引起的金属腐蚀损失占腐蚀造成的经济损失的20%[2]，而与海洋微生物有关的材料腐蚀，则高达涉海使用材料总量的70%~80%[3,4]。海洋中与腐蚀相关的微生物种类很多，如硫酸盐还原细菌(SRB)、铁氧化细菌(IOB)、硝酸盐还原细菌(NRB)等以及分泌有机酸和产生胞外聚合物物质(EPS)的微生物[5,6]。海洋微生物腐蚀(MIC)受微生物、环境、材料3种因素共同作用。海洋环境较为复杂，在海洋腐蚀研究中，将海洋环境划分为5个腐蚀区域，即海洋大气区、浪花飞溅区、潮差区、海水全浸区和海泥区。其中，海水全浸区和海泥区MIC研究较为广泛[7]，如靠近海泥区SRB是典型的腐蚀性微生物[8~10]。除此之外，海洋环境的物理化学参数包括温度、pH、Cl-浓度、溶解氧含量等也吸引了研究者的关注，其中Cl-浓度、溶解氧含量对海洋MIC的影响目前研究较多[11~13]。本文总结了海洋环境中典型微生物腐蚀的机理，对典型微生物腐蚀及混合微生物腐蚀研究进展进行了综述，并对今后的研究方向提出展望，以期能够对海洋设备和海洋工程的腐蚀防护提供有价值的参考。

1 海洋环境中常见的微生物及其腐蚀机理

1.1 SRB腐蚀机理及研究进展

SRB属于厌氧菌，它可以把SO42-还原为H2S为自身提供能量，同时恶化周围环境，对周围金属建筑材料造成严重腐蚀。SRB广泛分布于土壤、海水、石油开采井口以及石油和天然气的输送管道中，是腐蚀性微生物中最为常见的一类。据报道[14]，SRB所引发的腐蚀在美国生产油井中占比达到70%，而在英国地下设施中发生的微生物腐蚀问题有95%与SRB有关。尽管绝大部分SRB属于严格的厌氧菌，部分种类却能够在含氧环境中存活，甚至在低氧浓度下繁衍[15]。SRB能够诱发包括铁、低碳钢、不锈钢、铜及其合金、铝及其合金、镍及其合金以及混凝土等众多工业材料的微生物腐蚀[16]。

关于SRB的腐蚀作用，传统的腐蚀机理包括1934年Kuehr等[17]提出的阴极去极化理论、代谢产物机理(如SRB的FeS腐蚀机理)[18~20]、1958年Starkey[21]提出的浓差电池理论等。近年来电子传递机制以及生物催化机理(BCSR)吸引了学者的广泛关注。

电子传递机制认为，SRB可以通过电子传递获得代谢功能所需的能量，这一过程加速了金属腐蚀的速度。Venzlaff等[22]在研究SRB对铁腐蚀影响的过程中发现，沉积的FeS作为半导体加速了铁在微生物腐蚀中的阴极反应。Dou等[23]研究表明，当缺乏碳源时，附着的SRB被迫利用元素铁代替乳酸作为电子供体进行硫酸盐还原反应，从而影响腐蚀。Xu等[24]研究了X60管道钢在油泥中独特的MIC机理，证实SRB生物膜增强了油泥的电导率，在SRB与碳钢之间架起了电子传递的“桥梁”，加速了MIC的胞外电子传递(EET)过程。在电子传递时，涉及两种形式的传递机制：直接电子传递(DET)及间接电子传递(MET)。在DET中，微生物与金属表面之间接触，通过利用生物纳米导线以及细胞膜中的铁硫蛋白等，实现直接电子的传递。而MET主要通过微生物代谢产物或其他电子载体间接进行电子的传递。这两种电子传递方式被统一叫做EET，其腐蚀机理如图1所示[25]。

图1

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图1   SRB腐蚀过程中直接和间接电子传递示意图[25]

Fig.1   Outline diagram of DET and MET in MIC process facilitated by stationary SRB cells. "Med(red)" represents the electron mediator in its reduced version following electron absorption, and "Med(ox)" symbolizes its oxidized version after electron detachment[25]


基于电子传递机理，Alrammah等[26]利用导电磁性纳米线作为电子介质，对SRB与C1020碳钢的EET-MIC进行加速鉴定，结果表明导电磁性纳米线可以用来识别EET-MIC。

近年来，Gu和Xu[27]提出了由生物催化引发的阴极硫酸盐还原的理论，这一理论基于生物能量学视角，通过电化学动力学和传质学解释了MIC机制。该机理认为，当微生物所处环境碳源(如乳酸)充足时，SRB优先利用环境中的有机碳源作为电子供体，发生如下阳极反应[28]：

CH3CHOHCOO-+H2O→CH3COO-+CO2+4H++4e-

SRB在铁材料上形成生物膜，阻碍了物质的传递，从而限制了碳源的分散。生物膜顶部的微生物用尽碳源后，紧贴金属表面的SRB无法从外界获取碳源作为电子来源。此时，SRB开始通过腐蚀金属铁来获得生长代谢所需的电子，以维持其生存。图2则揭示了使用有机碳与Fe作为电子供应源进行硫酸盐还原之间的区别。BCSR理论阐释了当碳源不足微生物获得所需能量的机制，即通过金属腐蚀来维持其生存和新陈代谢。基于这一理论，Zhang等[29]研究表明，SRB生物膜覆盖的沙粒以及生物海泥中的FeS将海泥转化为电子导体，大大提高了海泥的导电性，使SRB能够远距离参与MIC的生物催化阴极过程。

图2

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图2   有机碳与Fe作为电子供应源腐蚀示意图[30]

Fig.2   Schematic drawing of the processes of organic carbon-sulfate reaction (a) and SRB corrode iron with iron (b) as the electron donor in BCSR[30]


关于海洋环境中SRB对碳钢的腐蚀研究较为系统，孙成等[9]研究表明海泥中SRB增大了A3钢的腐蚀速率。Zhao等[10]研究表明海泥萃取液中SRB的存在对低碳钢(Fe-0.17C-0.073Si-0.70Mn-0.008S-0.012P)的腐蚀有显著影响，SRB由于其代谢活性增强了钢的腐蚀性能。周小包等[31]研究了海洋潮汐环境中SRB对X80管线钢腐蚀行为的影响，结果表明SRB在海洋潮汐区域能够较好地生长繁殖导致X80管线钢腐蚀严重。黄璐和王乾[11]研究表明Cl-浓度增加对Q235钢的SRB腐蚀具有抑制作用。李鑫等[12]研究表明溶液的pH能影响SRB的生长，进而影响X70钢在南海海泥模拟溶液中的腐蚀行为，当pH为10时，微生物腐蚀速率最慢。Wan等[13]研究表明溶解氧浓度的增加，抑制了SRB生长，但促进Q235钢腐蚀速率增加。Dong等[32]研究了南海锈层的SRB对Q235钢在两个代谢阶段的腐蚀过程，第一阶段，SRB细胞开始粘附在Q235钢表面并促进Fe的阳极溶解，第二阶段，SRB细胞通过DET直接从Fe0中获得能量，进一步加剧点蚀。Liu等[33]研究表明有机碳饥饿条件下的SRB存活体具有更好的适应能力并且加速X80钢的腐蚀。均匀腐蚀速率和局部腐蚀速率也与初始SRB浓度和21 d后SRB残留量成正比。Zulkafli等[34]研究了在CO2气体存在下，SRB对X65碳钢的微生物腐蚀行为的影响，结果表明SRB的存在促进了局部腐蚀。

除碳钢外，不锈钢、铜及铜合金、镍合金的SRB腐蚀行为也得到了广泛的研究。Chen等[35]研究了SRB对2205双相不锈钢的腐蚀行为，结果表明SRB迅速在金属表面附着，第7 d形成完整生物膜，第10 d随着生物膜开始脱落，点蚀发生，第14 d生物膜转变为腐蚀产物膜，如图3所示。Zhao等[36]研究了5083铝合金在3.5%NaCl溶液和微生物腐蚀环境下的点蚀行为，结果表明，SRB环境下，合金的点蚀速率提高了近7倍，并制备了超疏水氟硅烷涂层增强了5083铝合金耐腐蚀性能。Andrade等[37]研究了5052型铝合金在无菌海水和含有SRB的海水中腐蚀行为，结果表明SRB在5052铝合金表面所形成的生物膜具有保护作用。Wang等[38]研究表明SRB促进了CoCrFeMnNi高熵合金(HEA)的点蚀。宋翼和陈守刚[39]研究表明温度能够影响SRB所导致的铜镍合金的MIC行为，SRB所导致的铜镍合金腐蚀的腐蚀机制可能是EET-MIC和M-MIC同时存在，且与铜镍含量的差异相关。

图3

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图3   2205DSS在含SRB的3.5%NaCl溶液中浸泡不同天数后的AFM图像[35]

Fig.3   AFM images of 2205DSS after immersion in 3.5%NaCl solution containing SRB for 3 d (a), 7 d (b), 10 d (c) and 14 d (d)[35]


值得一提的是，随着分子生物学技术的发展，基因组学技术逐渐在MIC领域得到了广泛关注，Parthipan等[40]通过宏基因组学发现硫酸盐还原能力最强的SRB属是硫螺旋菌，并采用简单共沉淀法成功合成了山梨酸锌(ZS)的有机金属化合物，有效地抑制了SRB活性。Gao等[41]研究了Desulfofaba属的SRB基因组，揭示了在Desulfofaba属中具有巨大的代谢多功能性，这确立了它们在各自栖息地碳的生物地球化学循环中的重要性，以及通过释放易降解的有机物来支持整个微生物群落。

1.2 NRB腐蚀机理及研究进展

NRB主要分布于潮湿、淡水、海洋环境中，分为厌氧和好氧两大类。NRB具有较高的还原性，其胞质内含有众多的还原酶，这类酶能够将硝酸盐还原成亚硝酸盐。经由反硝化过程，这类细菌还能将亚硝酸盐进一步还原成气态氮化物，或者通过异化作用转换成铵离子。

与生物阴极催化硫酸盐还原理论类似，生物阴极催化硝酸还原可以用来解释NRB的MIC，如图4，当介质中营养贫瘠时，Fe作为NRB的唯一电子来源，使得腐蚀更加严重。除此之外，Liu等[43]研究表明NRB对X80钢的腐蚀不仅与胞外电子转移有关，还与中间代谢物亚硝酸盐的浓度差有关。

图4

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图4   NRB利用细胞外电子还原硝酸盐示意图[42]

Fig.4   Schematic diagram of the reduction of nitrate by NRB through extracellular electrons[42]


铜绿假单胞菌(PA)为典型的NRB，广泛分布在土壤、海水、植物、动物等，甚至人体中也有存在。PA喜欢较为潮湿的地方，容易产生耐药机制，并且形成生物膜，容易附着在液体管道、罐体等内表面。研究表明，位于PA生物膜最外侧的胞外膜的主要成分是藻酸盐，这对维持菌群的耐药性和生物膜的结构稳定性具有重要作用[44]。PA生物膜具有致病性和腐蚀性，近年来作为MIC领域的典型腐蚀性细菌被广泛研究[45,46]。

PA腐蚀机理除生物阴极催化硝酸还原理论外，Pedersen和Hermansson[47]最早指出PA腐蚀的代谢产物机理，认为PA释放的有机酸及其他代谢物质能够促使金属表面的钝化膜瓦解，从而加快了金属本体的腐蚀过程。Li等[48]研究了PA对高氮无镍不锈钢(HNS)腐蚀行为的影响，结果表明PA生物膜的形成以及代谢过程改变了HNS钝化膜的电化学行为，PA催化阴极氧还原反应，导致腐蚀加速。

近年来提出的电子传递机理认为PA腐蚀是电子传递造成的。PA可通过自身代谢产生电子转移介质，加速腐蚀。Huang等[49]研究表明，PA能产生一种水溶性的电子转移介质苯嗪-1-羧酸盐(PCN)，PCN可以促进PA与金属之间的细胞外电子传递，从而调节腐蚀速率。Liu等[50]利用基因敲除技术从铜绿假单胞菌基因组中删除phzH基因(该基因编码催化PCN生成的酶)，结果表明腐蚀速率显著降低。这证实了PA分泌的PCN促进细胞外电子传递(EET)，加速腐蚀。Pérez-García等[51]利用PA自身产生的氧化还原介体(RM)绿脓素(PYO)，在碳电极上电化学分析了PA的细胞外电子传递过程，确定PYO在阴极和阳极反应中与表面保持吸引相互作用，电化学和FT-IR表征证实了PYO在表面的吸附，据此提出了PA利用PYO吸附进行细胞外间接电子传递腐蚀机理。

除PA自身产生电子转移介质外，外源电子介质也会促进PA进行电子传递，影响腐蚀。Lu等[52]研究表明核黄素增强了PA生物膜的EET能力，提高了PA对EH36钢的EET-MIC作用。Pu等[53]研究表明核黄素促进电子从Ni转移到PA，从而加速PA对金属Ni的MIC。Lou等[54]研究了PA对FeCoCrNiMo0.1高熵合金(HEA)腐蚀行为的影响，结果表明在有菌介质中浸泡14 d后，合金表面钝化膜被生物膜削弱并减薄，PA导致HEA发生了选择性溶解，如图5所示合金表面发生点蚀。

图5

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图5   HEA在无菌培养基和铜绿假单胞菌接种培养基中浸泡14 d后的CLSM图像[54]

Fig.5   CLSM images of HEA after immersion in sterile medium (a) and PA inoculated medium (b) for a period of 14 d, and formation of largest pit on HEA surface (c)[54]


刘玉芝[55]研究了海洋环境下PA对2205双相不锈钢腐蚀行为的影响，结果表明PA可以破坏生物膜下的钝化膜，加强了2205双相不锈钢的点蚀敏感性。Li等[56]研究表明环境胁迫促进了PA的代谢、能量产生和吩嗪类物质的分泌，促进了细菌与钢之间的胞外电子传递，加速了EH40钢在模拟潮差区的腐蚀。

NRB包含不同的菌株，除PA外，包括地衣芽孢杆菌(LB)和枯草芽孢杆菌等。Xu等[57]研究表明LB能显著促进C1018碳钢腐蚀，认为LB生物膜的生物催化作用是造成严重点蚀的原因。Li等[58]研究表明LB通过生物催化阴极硝酸盐还原和细菌分泌酸诱导的酸化两种途径加速X80钢基体腐蚀。Liu等[59]研究表明蜡样芽孢杆菌生物膜能够促进X80管线钢点蚀，其原因是生物膜下细菌的硝酸盐还原。

1.3 IOB腐蚀机理及研究进展

IOB是指一种能够将Fe2+氧化成Fe3+，并在氧化过程产生能量以供自身生长的细菌。它们具备好氧的性质，广泛存在于池塘、湖泊、温泉和其他含有高浓度Fe2+的水体中。

研究报道[60]，IOB利用Fe2+氧化为Fe3+释放的能量来生长，支持其自养生活的同时也增加了材料腐蚀速率。此外还有研究表明IOB分泌的胞外聚合物(EPS)影响了钢的腐蚀，EPS的加速和缓蚀作用与EPS浓度有关[61]。Sachan等[62]研究了IOB对低碳钢的微生物腐蚀行为。当固着细胞浓度和胞外聚合物组分浓度较高时，腐蚀速率较高。

Ababaf等[63]研究了SRB、硫氧化菌和IOB对316L不锈钢的微生物腐蚀行为的影响，结果表明IOB降低了316L不锈钢的腐蚀速率，起到了缓蚀剂的作用。李振欣等[64]研究了阴极极化组合电位对X65钢在含IOB的海水中腐蚀的影响，结果表明极化电位从-1050 mV正移至-850 mV保护效果较好(如图6)。张丽等[65]研究表明IOB促进了沉积层覆盖下金属的局部腐蚀，而对裸金属的局部腐蚀起到了抑制作用。

图6

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图6   X65钢不同阴极电位下极化7 d后去除表面腐蚀产物后的形貌[64]

Fig.6   Surface morphologies of X65 steel after removing corrosion products formed during polarization for 7 d at different cathodic potentials: (a) OCP, (b) -850 to -1050 mV, (c) -1050 to -850 mV[64]


1.4 腐生菌(TGB)腐蚀机理及研究进展

TGB是营腐生类生活的微生物，其自身能够分泌多种酶，通过吸收已经死亡的动植物或其他有机物质以获取能量，以此来维持其生存。TGB为好氧型微生物，在石油、化工等水循环系统领域中广泛存在。

在TGB生长过程中，生成的粘液会导致氧浓度产生差异，进而引发电化学腐蚀[66]。此外，腐生菌的活动有利于增强如SRB这类厌氧微生物的生长与繁殖，造成更为严重的腐蚀，因此大部分学者大都把研究视角放在TGB与其他厌氧微生物的混合作用上。

周雄和齐亚猛[67]对J55油管外螺纹穿孔失效进行了理化性能、腐蚀产物和微生物分析，结果表明微生物腐蚀活动，尤其是SRB、TGB和IB的协同作用，是引起螺纹部分腐蚀穿孔的主要因素。黄怀炜[68]研究了油田原生细菌中的SRB和TGB单独作用、及混合作用对碳钢的腐蚀行为的影响，结果表明，两种类型的微生物均能引发点蚀效应，其中由SRB引起的微生物腐蚀更为严重，如图7所示，在混合微生物作用下，腐蚀程度最为剧烈。其腐蚀机理是TGB能创造有利于厌氧SRB的生长环境，从而加速腐蚀过程。

图7

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图7   20#碳钢去掉腐蚀产物膜后的最大点蚀坑截面图[68]

Fig.7   Pit profiles for 20# carbon steel after removal of corrosion product film: (a1, a2) SRB, (b1, b2) SRB + TGB, (c1, c2) TGB[68]


2 海洋环境下混合微生物腐蚀研究进展

海洋环境中，微生物种类繁多，有时不仅是单一微生物导致金属腐蚀，各微生物之间的相互作用也会对腐蚀造成不同程度的影响。混合微生物腐蚀的作用机制往往与单一微生物存在差异。在混合微生物群落中，某些微生物具有将难以被其他微生物直接利用的有机物转换为脂肪酸等物质的能力，这一过程使得这些代谢产物能被其他微生物直接作为营养来源使用[69]。这种相互作用，让混合微生物产生了单一微生物所不能达到的效能。除此之外，混合微生物膜与单一微生物形成的生物膜存在显著差异。Batmanghelich等[70]使用荧光染色技术研究了样品表面的SRB和PA共存对生物膜成分的影响(图8)，研究表明，生物膜的构造、细菌的分布以及蛋白质方面因为微生物混合作用而出现了显著的改变，混合菌落构成的生物膜能够让一些微生物在原本不利于生存的环境中得以存活。

图8

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图8   SRB和PA混合过程的细胞荧光染色图[70]

Fig.8   Fluorescence staining images of cells during the mixing of SRB and PA: (a) biofilm of SRB, (b) biofilm of PA, (c) combined cells (colored blue), protein (depicted in red), and peptides (highlighted in green)[70]


2.1 SRB与其他微生物混合作用

SRB作为金属微生物腐蚀的主要元凶，与其他微生物共同作用，会对腐蚀有不同的影响。SRB与某些微生物共同作用时有时会存在拮抗作用，抑制腐蚀速率。Batmanghelich等[70]研究了PA和SRB混合对铸铁腐蚀的影响。结果表明与SRB单独存在相比，PA与SRB共同存在时铸铁腐蚀程度降低。然而，与SRB生物膜相比，PA的生物膜稀疏，呈斑块状，没有起到表面保护作用。Qiu等[71]研究表明，施氏假单胞菌能有效抑制SRB对X70钢的腐蚀。陈菊娜等[72]研究了SRB与溶藻弧菌单独作用及在共存条件下对海水环境中907钢船体结构材料的腐蚀影响。结果表明，混合菌中生成的生物膜更加紧密，有效阻止了腐蚀的进程，显著抑制了腐蚀发生。除混合生物膜的影响，由于代谢产物的变化，SRB还能够与NRB相互作用。管婧[73]研究表明NRB对H2S的抑制作用能减轻或缓解SRB代谢产生的H2S引发的管道腐蚀和酸化等一系列问题。混合微生物的拮抗作用，也可为防腐工作提供新的视角。

然而也有研究表明，SRB与某些微生物共同作用时具有协同作用，造成更严重的腐蚀。顾彩香等[74]对304不锈钢在SRB和需钠弧菌共存环境下的腐蚀电化学行为进行了研究，结果表明，在SRB和需钠弧菌混合培养的过程中，两者相互促进了彼此的生长，生物膜的厚度显著增加，导致混合微生物作用下304不锈钢腐蚀速率大于单一微生物作用，生成更多腐蚀产物和代谢物，促进了不锈钢钝化膜的快速溶解，加快了304不锈钢表面点蚀的发生。Kalajahi等[75]研究了X60钢在SRB和IRB混合培养下的腐蚀行为。结果表明，IRB的存在促进了SRB的生长，混合菌作用下X60钢的腐蚀速率高于单一菌作用下的腐蚀速率。田宪凯[69]研究了L425钢在SRB、TGB协同作用下的腐蚀行为，观察到SRB与TGB共生改变了菌落的结构，促进了SRB的生长，协同加剧腐蚀。Zhao等[76]采用表面分析和电化学测量研究了SRB和希瓦氏菌对321不锈钢腐蚀行为的协同作用，认为希瓦氏菌分泌的核黄素通过获取321不锈钢表面溶解产生的电子并转移给SRB，加速了321不锈钢的腐蚀，研究结果为研究EET-MIC的腐蚀机理提供了新的视角。

2.2 IOB与其他微生物混合作用

IOB最常见的混合研究对象是SRB，IOB为厌氧SRB的生存和繁殖提供了适宜的环境，这两类细菌的共生关系常常是金属腐蚀的重要因素，两菌混合对于腐蚀作用常常表现出一种相互促进的效果。Di等[77]研究表明IOB通过消耗O2和形成生物膜来改善SRB的代谢活性，从而为SRB创造合适的厌氧环境并促进局部腐蚀。Liu等[78]研究了在SRB和IOB单独作用以及它们共同作用下碳钢的腐蚀行为，结果表明IOB能够抑制游离状态的SRB增殖，然而对于已附着在金属表面的SRB来说，其生长却受到了IOB的促进；SRB与IOB混合之后，对腐蚀的影响呈现出协作效应，发生更加严重的点蚀现象。Zhang等[79]研究表明317L不锈钢的腐蚀过程随着IOB和SRB细胞的细菌进化趋势而变化。前5 d，IOB增殖引起溶解氧浓度降低，腐蚀产物外层IOB生物膜和氢氧化铁层以及内层氧化铬层的沉积增加了电子传递阻力，延缓了腐蚀过程。但在此之后，SRB增殖形成硫化氢与早期形成的钝化膜结合，催化其溶解，并通过硫化效应诱导非保护性硫化铁或硫化铬层共混，大大促进了腐蚀过程。Wang等[80]研究了阴极保护电位对IOB和SRB混合时的细菌生长、生物膜形成以及对X65钢腐蚀行为。结果如图9所示，阴极保护电位为-800 mV/SCE和-900 mV/SCE均不能抑制混合菌生物膜引起的局部腐蚀，且会增加细菌的代谢活性。当阴极保护电位负移至-1050 mV/SCE时，通过抑制附着细菌的生物活性，瓦解生物膜的结构，进而抑制生物膜引发的腐蚀过程，可以实现有效的保护。

图9

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图9   不同阴极极化电位下，X65钢在含SRB和IOB的海水溶液中浸泡14 d后的失重腐蚀速率[80]

Fig.9   Mass-loss corrosion rates of X65 steel after immersion for 14 d in seawater containing SRB and IOB at different cathodic polarization potentials[80]


2.3 NRB与其他微生物混合作用

PA作为典型NRB，大量研究者把视角放在了其与SRB混合作用，PA与SRB混合后对不同材料会表现出不同腐蚀效果。Xi等[81]采用电化学方法和体视显微镜分析了Q235钢在SRB、PA单独和混合作用时的腐蚀行为。结果表明，单一菌种作用下，SRB对Q235钢的腐蚀促进更为严重，在混合培养中的腐蚀程度有所减轻，表明混合作用可能会改变对生物腐蚀过程的影响。Cai等[82]通过失重测量、电化学技术和表面分析来探索PA和SRB对碳钢腐蚀行为的协同效应。结果表明，与PA单独作用相比，PA和SRB的协同作用下碳钢的初始腐蚀速率被抑制，而后期腐蚀速率加快。Zhou等[83]研究表明脱硫弧菌和PA的联合作用加速了海洋潮汐环境中的X80钢锈蚀，但加速效果略低于单独细菌作用。在潮差环境中，钢的腐蚀速率随着海拔高度和试验时间的增加而增加。Zhao等[84]研究表明黄铜在PA中的腐蚀速率低于在SRB中的腐蚀速率，此外，复合体系中腐蚀的加速从第3 d开始，晚于单一SRB体系，说明PA的存在可能抑制了SRB的活性。除此之外，Liu等[85]研究表明PA产生的PCN促进了醋酸杆菌腐蚀过程中的电子传递,促进了醋酸杆菌的生长。同时,腐蚀过程中产生的乙酸盐促进了PA的生长。两种细菌之间的共生和相互促进的相互作用导致X80钢的腐蚀加速。

NRB中除PA作为混合微生物研究外，芽孢杆菌作为混合微生物也受到了学者的关注，通过混合生物膜结构变化，及代谢产物的相互影响对腐蚀造成了不同影响。Jin等[86]对希瓦氏菌与LB引起的316L不锈钢微生物腐蚀现象进行了分析，观察到两者单独存在条件下，都能在材料表面引起局部腐蚀，两者共同共存时316L不锈钢的腐蚀速率明显增加，腐蚀机理如图10所示，希瓦氏菌与LB形成的混合生物膜增强了胞外电子传递的效率，通过共同利用希瓦氏菌释放的核黄素作为电子媒介，协作促进腐蚀。杜娟等[87]探究了Q235钢在氧化硫硫杆菌和芽孢杆菌共存时的腐蚀特性，结果表明相较于单一菌种体系，混合菌种体系中能够形成更加紧密的生物膜，混合菌改变了Q235钢的腐蚀形貌，腐蚀速率介于两者单独作用之间。

图10

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图10   混合生物膜对316L不锈钢腐蚀作用的机制示意图[86]

Fig.10   Effect of mixed biofilm on corrosion of 316L stainless steel[86]


2.4 其他微生物之间的混合作用

李松梅等[88]研究表明氧化亚铁硫杆菌和氧化硫硫杆菌的共同作用导致了Q235钢的均匀腐蚀速率增加。Moradi等[89]采用电化学和表面分析技术考察了蓝色弧菌和嗜碱弧菌及其混合物对2205双相不锈钢的腐蚀情况。结果表明，这两种细菌的存在显著提高了生物膜的生长速度和生物量，并且两菌之间存在竞争关系，蓝色弧菌生长速度更快，在生物膜中占主导地位。

3 展望

(1) 微生物腐蚀机理需要更直接的证据。无论是早期的氢化酶在SRB腐蚀中的作用还是近年来提出的电子转移机理，目前仍缺乏直接证据。氢化酶在SRB细胞中的作用过程和具体电子转移过程都需要给予更直接的证据才能更有说服力。未来可通过跨学科的合作，从生物学以及基因学等多个角度探究微生物诱导腐蚀的机制。

(2) 混合微生物环境中，菌种间的拮抗和协同关系对腐蚀速率产生不同影响。目前，对单一微生物在腐蚀过程中的作用机制已经积累了丰富的研究，但不同微生物之间的相互作用会对腐蚀过程产生不同影响，因此两种及以上混合微生物研究将成为今后重要的研究方向。拮抗作用可减缓金属腐蚀速率，可作为未来防腐工作的新视角。

(3) 加强微生物腐蚀防护的研究。通过磁场、电场、阴极保护、生物矿化等方法调控微生物生长活性，达到抑制微生物生长的目的。此外，开发绿色杀菌剂、环保抑菌涂层、新型抗菌材料等，以降低混合微生物腐蚀造成的损失，也是未来微生物防腐研究的重要方向。

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利用失重法、表面分析方法与电化学方法研究了脱硫弧菌 (属于硫酸盐还原菌) 和溶藻弧菌单独及共存时对船体结构材料907钢在海水中腐蚀的影响。结果表明,腐蚀速率大小顺序为：混合菌2</sub>的存在及营养物质的匮乏,抑制了脱硫弧菌的存活和繁殖,907钢腐蚀速率在脱硫弧菌中与无菌对照中的相似。相反地,溶藻弧菌在以上环境中可以很好地生存,并且抑制了907钢的腐蚀过程,这与细菌通过消耗O<sub>2</sub>进行的代谢增殖活动有关。在混合菌体系 (脱硫弧菌和溶藻弧菌) 中,907钢的腐蚀过程进一步被抑制,这是由于混合菌体系中形成的致密生物膜对腐蚀的深入发展造成阻碍,腐蚀抑制作用更加明显。

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采用失重法、交流阻抗测试和扫描电镜等手段研究了氧化亚铁硫杆菌(T.f)和氧化硫硫杆菌(T.t)的协同作用对Q235钢腐蚀行为的影响。结果表明，T.f和T.t的协同作用加剧了Q235钢的均匀腐蚀速率，混合菌体系中Q235钢的腐蚀失重远大于两种微生物单独存在体系。显微分析结果表明，T.t体系中金属没有出现点蚀，混合菌体系中Q235钢的点蚀坑较T.f体系中的小而浅，T.t的存在降低了Q235钢的局部腐蚀。

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